Erläuterung des Verfahrens der
Blutgruppen-Rassenzuordnung
Es ist im
allgemeinen schwierig, den Frequenzverlauf verschiedener Allele
genau anzugeben. Dies hat verschiedene Gründe. Erstens sind die
Allele unterschiedlich alt, d.h. zu verschiedenen Zeitpunkten durch
Mutation entstanden; zum zweiten kann auch der Ort ihres Entstehens
differieren. Man ist daher von Anfang an auf Näherungen angewiesen.
Es gibt verschiedene Möglichkeiten, wie man vorgehen kann, um
wenigstens einen quantitativen Verlauf zu bekommen. Als
Referenzpunkte wählen wir daher den Schwerpunkt der Minima bzw.
Maxima der einzelnen Haplotypen. Man sieht sofort, ob ein Allel
radial um den postulierten Entstehungsort ab- oder zunimmt. Allele,
die einen selektiven Vorteil besitzen, nehmen im allgemeinen radial
nach außen zu, während die selektiv benachteiligten Allele in ihrer
Häufigkeit abnehmen. Bei nur zwei Allelen ist das Verfahren noch
relativ einfach, denn dort, wo das eine sein Maximum besitzt, weist
das andere sein Minimum auf. Die zweite Schwierigkeit ergibt sich
daraus, daß am postulierten Entstehungsort die Allele in
verschiedenen Häufigkeiten vorkommen. Liegt diese Häufigkeit nicht
bei Null, ist man genötigt anzunehmen, daß der Homo sapiens
diese Merkmalsausprägung schon besessen haben muß, bevor er als neue
Art in Erscheinung trat. Allele, die in Südostasien nicht in der Gegend von Null
liegen, müssen wir daher dem Präsapiens zurechnen, während solche
mit niedrigen Frequenzen erst während der hominiden Phase entstanden
sein können. Aber ganz sicher ist auch das nicht. Liegen aus
verschiedenen Erdteilen unterschiedliche Frequenzen vor, so sind
diese an rassenspezifische Besonderheiten gekoppelt. Man kann daraus
schließen, daß jede Rasse einen anderen Entwicklungsverlauf
genommen hat, da es rein statistisch keinen Grund gibt, warum sich
die Frequenzen unterscheiden sollten, es seien denn zufällige
Gründe. Durch Vererbung findet stets Phänotypenselektion statt, auch
ganz ohne Evolution. Verschiedene Phänotypen reagieren auf ihre
Umwelt unterschiedlich, so daß dabei meist auch Selektion
stattfindet. Häufig ist es einer der Homozygoten, welcher einen
selektiven Nachteil in Kauf nehmen muß, in anderen Fällen geht die
Auswahl zu Lasten der Heterozygoten, wie etwa beim Rhesusfaktor.
Phänotypenselektion findet bereits durch vermehrte Generationenabfolge
statt, d.h. wenn sich etwa die Älteren stets abseparieren und auf
Wanderschaft begeben, während die Jüngeren immer zu Hause bleiben,
entstehen Unterschiede im Rassenalter. Ältere Rassen unterscheiden
sich von jüngeren in der Regel durch höhere Anteile in bezug auf das
von der Natur bevorzugte Allel. Prominentestes Beispiel dafür ist
der Faktor Rhesus-negativ, der unter den Europäern seine höchsten
Anteile hat, und zwar um so höhere, je weiter diese im Westen leben.
Diese sind zugleich die ältesten Bewohner unseres Planeten. Gesetzt
den Fall, der moderne Mensch stammt aus Südostasien, genauer gesagt
liegt seine Herkunft irgendwo zwischen Ost- und Südasien, leiten wir
nachfolgend ein theoretisches Modell für beliebiges polymorphes Gen
ab, welches wir durch die experimentellen Ergebnisse der
Blutgruppenuntersuchungen bestätigen wollen. Selektionsfaktoren
anderer Natur als beschleunigter Fortpflanzung mit der Folge eines
höheren Generationenalters werden wir dabei nicht berücksichtigen,
da diese für alle Populationen im Mittel gleich verlaufen,
wenngleich man in Malariagegenden dabei einige Abstriche machen muß.
Dort, wo die Wanderungsbewegung des Homo sapiens ihren Ausgang nahm,
blicken wir also in die jüngste Vergangenheit des Menschen zurück.
Es verhält sich im übrigen genauso wie mit der speziellen
Relativitätstheorie. Für diejenigen, die sich bewegten, d.h. die sich
von Südostasien entfernten, verlief Zeit der Zurückgebliebenen sehr
viel langsamer, sie sehen den Menschen in Südostasien kaum gealtert,
nämlich so wie er war, ehe er sein heutiges europäisches Aussehen
annahm.
Polymorphismus mit 2 Allelen
Seien
x und
y zwei verschiedene
Allele eines Gens. Die Summe sämtlicher Allele ist stets gleich
Eins. Im Falle, daß der Polymorphismus nur aus diesen zwei Allelen
besteht,
gilt also:

Wir parametrisieren die beiden Allelfrequenzen
mit der Zeit t, wobei gelte:
t
є [0,1].
t = 0 sei die Zeit, die vergangen ist, seit
der Homo sapiens Südostasien verließ. Die Zeit
t
gibt
also die heutigen Häufigkeiten außerhalb Südostasiens wieder.
Damit gehorchen die beiden Allelfrequenzen
einer Funktion der Zeit:

wobei
a und
b die Anfangswerte
darstellen, d.h. diejenigen Allelhäufigkeiten, die zu Beginn der
Wanderungsbewegung des Homo sapiens vorgelegen haben.
Aus der Relation
y = 1 – x
folgen
dann die beiden Bestimmungsgleichungen

d.h. in dem Maße, wie die Häufigkeit des einen
Allels anwächst, nimmt die des anderen ab. Die Anfangsfrequenzen
nehmen im Intervall [0,1] für
x
von a auf
a +
α zu, während das Allel
y in seiner Frequenz von
b
auf b – β abnimmt.
Polymorphismus mit 3 Allelen
Haben wir einen Polymorphismus aus drei Allelen
vorliegen, so gilt:
.
Unsere parametrisierten Gleichungen lauten
dann:

wobei wir fordern müssen, daß mindestens ein
Allel vom Präsapiens herrührt und wenigstens eines
Altschichtcharakter aufweist, d.h. einen positiven Frequenzanstieg
aufweist. Das dritte sei hinsichtlich seines Verlaufs frei wählbar.
Wir formen anhand der Relation z = 1 – x – y
wieder um und erhalten nach
Einsetzen die
Bestimmungsgleichungen:

Nehmen zwei Allele von Südostasien ausgehend in
irgendeiner Richtung zu, so gilt das positive Vorzeichen, ist
hingegen nur ein Allel den beiden anderen selektiv überlegen, so
haben wir zwei negative Vorzeichen.
Polymorphismus mit 4 Allelen
In dem seltenen Fall von vier konkurrierenden
Allelen erweitern wir die obige Relation um eine Variable
u:

Wie gehabt stellen wir die Frequenzverläufe auf
und nehmen wiederum an, daß mindestens
1 Allel vom Präsapienstyp sei
und mindestens ein anderes Altschichtcharakter aufweise:

Nunmehr besteht für zwei Allele eine beliebige
Vorzeichenfreiheit, die schwer zu beurteilen ist, wenn man die
Selektionsfaktoren nicht kennt. Wir nehmen wieder an, daß die
Relation u = 1 – x – y – z gelten möge
und erhalten dann die beiden Bestimmungsgleichungen

Die Vorzeichenwahl treffen wir
durch Vergleich der Haplotypfrequenzen für Südostasien und den
jeweils entfernten Regionen Europa, Afrika und Amerika. Unser Modell
testen wir sogleich an einem relativ komplexen Beispiel, nämlich dem
Rhesus-System. Die Zahlenwerte entnehmen wir den in der Literatur
angegebenen Tabellen. Aus den gefundenen Steigungen der Kurven
können wir dann Rückschlüsse auf das Alter des jeweiligen Phänotyps
ziehen, wobei wir nichts anderes als Phänotypenselektion
voraussetzen brauchen.
Beispiel: Das Rhesus-System mit 4 Haplotypen

Beim Rhesus-System liegt das Maximum des Haplotyps
RH*CDe in Neu-Guinea, während der Haplotyp RH*cDE sein
Maximum im Süden Asiens annimmt. Der Haplotyp RH*cDe kommt
wiederum in besonders geringer Häufigkeit in Nord- und Ostasien vor,
und der Haplotyp RH*cde nimmt seine kleinsten Werte ebenfalls
in Südostasien an, wenn man von den zufallsbedingt geringeren Werten
in Nordasien einmal absieht. Beginnen wir unsere Untersuchung in Westeuropa. Europa unterscheidet
sich hinsichtlich des Rhesus-Systems deutlich von der restlichen
Welt, weil es keine andere Region der Erde gibt, in der
Rhesus-negativ so häufig vorkommt.

In Westeuropa
ist Rhesus-negativ mit dem weltweit häufigsten Haplotyp RH*CDe,
dem austronesischen, der dem Präsapiens zuzuordnen ist, fast
gleichauf, wohingegen der afroasiatische Haplotyp RH*cDe sich
in Europa überhaupt nicht durchsetzen konnte. Daraus kann nur der
Schluß gezogen werden, daß Europide und Negride sich schon
frühzeitig getrennt haben. Der etwas jüngere austronesische
Rhesusfaktor ist in Europa schon beinahe ausgestorben, sein
absolutes Minimum liegt bei den Basken, der nachweislich ältesten
europäischen Bevölkerung. Der rhesus-negative europide Mensch ist
wohl nur sporadisch bis Südamerika gelangt, und auch in Australien
und Ozeanien scheint es ihn nie gegeben zu haben, mit einer Ausnahme
vielleicht, das sind die Maori auf Neu-Seeland.

Schwarzafrika
unterscheidet sich von Europa im wesentlichen dadurch, daß der
afroasiatische
Rhesusfaktor RH*cDe auf dem ganzen Kontinent am weitaus
häufigsten vorkommt. Nicht überall konnte die Selektion durch Rhesus-negativ
daran offenbar etwas ändern. RH*cDe ist der wohl älteste
Rhesusfaktor, d.h. dieser Haplotyp scheint schon in der Präsapiensphase der Menschheitsentwicklung
vorhanden gewesen zu sein, zumal
seine Frequenzen in Asien am niedrigsten sind. Beide Altschicht-Rhesusfaktoren, der
australische wie der austronesische,
besitzen in Schwarzafrika ihr absolutes Minimum. Afrika, vor allem
Nordafrika, das genetisch zu Europa zählt, ist die einzige
Region, in der sich der indogermanische Rhesusfaktor stärker
entfalten konnte.

Auffallende
Kennzeichen der südamerikanischen Verhältnisse sind der hohe
prozentuale Anteil des austronesischen Rhesusfaktors RH*cDE,
während der indogermanische und afroasiatische Rhesusfaktor so gut
wie nicht ins Gewicht fallen. Das bedeutet, daß in
südamerikanischen Populationen der afroasiatische durch den
indogermanischen
Rhesusfaktor verdrängt wurde und letzterer wiederum durch den
austronesischen und australischen.
Dementsprechend hoch sind daher die Altschichtanteile. Der
Subkontinent zeigt deutlich, wie das Allelverhältnis ausgesehen
haben muß, als der moderne Mensch von Afrika seinen Ausgang
nahm. Es gab praktisch nur die beiden Präsapiens-Haplotypen RH*cDe
und RH*cde, während die beiden Sapiens-Haplotypen RH*cDE und
RH*CDe noch kaum vorhanden waren. Insofern besitzt der
jüngere austronesische Rhesusfaktor gegenüber dem älteren australischen Altschichtcharakter. Man erkennt außerdem, daß zu
Beginn der Menschheitsgeschichte der austronesische Rhesusfaktor
RH*cDE noch nicht vorhanden gewesen sein kann, da seine Frequenzen
in Afrika fast ganz verschwinden. Letzterer dürfte somit der
zweitälteste Sapiens-Haplotyp des Rhesus-Systems sein.

Australien
wiederum zeigt eine deutlich spätere Phase: Der älteste Haplotyp RH*cDe war
offenbar fast ausgestorben, also wirkte bereits eine Selektion durch Rhesus-negativ. Australien muß also
abgeschnitten worden sein, noch bevor der indogermanische Haplotyp
entstand, womit die Altersreihenfolge eindeutig determiniert
wäre. Man sieht deutlich, daß die Bevölkerung Australiens offenbar
älter ist als die Südamerikas. Die ältesten Bevölkerungen weisen
keinen oder kaum afroasiatischen Rhesusfaktor auf, in Australien ist
auch der Anteil des austronesischen Rhesusfaktors deutlich niedriger
als in Südamerika. Das zeigt, daß die Indianiden in Teilen älter
sein müssen als die Mongoliden.
Beispiel 2: Das A1A2B0-System mit 4 Allelen
Kommen wir nun zu unserem zweiten
Beispiel, dem A1A2B0-Blutgruppensystem, kurz AB0-System genannt. Im
folgenden rechnen wir die Frequenzverteilungen zurück, die bei der
Auswanderung des Homo sapiens in die verschiedenen Erdteile
vorgeherrscht haben. Wie müssen dazu einige vereinfachende Annahmen
treffen. Wir nehmen an, die jüngste Rasse sei die indianide und ihre
Allelfrequenzen seien trotz ihrer Wanderungsbewegung mit denen in
Ostasien immer noch identisch. Zweitens nehmen wir an, für alle
Rassen seien die Frequenzänderungen als Funktion der Zeit dieselben.
Diese Annahme ist durchaus gerechtfertigt, weil es keinen Grund
gibt, warum sich bei der einen Rasse die Frequenzen stärker oder
schwacher ändern sollten als bei einer anderen. Die dritte Annahme
ist, daß die Zeit für das Erreichen der heutigen Siedlungsgebiete
von Südostasien aus bei allen Rassen etwa die gleiche Zeit in
Anspruch genommen hat. Lediglich der Zeitpunkt, zu dem die Wanderung
begonnen hat, sein individuell bei jeder Rasse verschieden gewesen.
Folglich müssen zu Beginn der Auswanderung aus Südostasien dort
bereits andere Frequenzen in den Allelverteilungen vorgeherrscht
haben. Das ist beim AB0-System durchaus gerechtfertigt, weil bei
diesem Blutgruppensystem aufgrund der Mutter-Kind-Unverträglichkeit
selektive Faktoren gewirkt haben. Wir berechnen also zunächst für
die indianide Rasse die Zuwächse der Häufigkeitsverteilungen für
alle Allele. Die gefundenen Werte sollen nun für alle anderen Rassen
in gleicher Weise gelten, d.h. wir können mit Hilfe dieser
Steigungen und der heutigen Allelfrequenzen die ursprünglichen
Allelfrequenzen, wie sie damals in Südostasien geherrscht haben,
zurückrechnen. Die Ergebnisse sind in der nachfolgenden Tabelle im
Überblick zusammengefaßt.

Für Westeuropa gibt die nachfolgende Abbildung das Ergebnis
graphisch wieder. Erwartungsgemäß liegen bei der ältesten Rasse, der
europiden, die Präsapiensallele AB0*A1 und AB0*B mit
Abstand am höchsten unter sämtlichen Populationen, wobei das Allel
AB0*B schon deutlich zurückgedrängt wurde. Das Allel AB0*0
hatte damals erst Frequenzen von 24,4 % erreicht, während sie heute
bei 66,9 % liegen. Das Allel AB0*A2 hingegen hat seither in
Westeuropa kaum zugenommen, erreicht aber dennoch mit Abstand die
höchsten Frequenzen weltweit.

Die nächstjüngere
Rasse ist die negride. Bei ihr waren die AB0*0-Frequenzen nur
geringfügig stärker angestiegen als bei der europiden, weil sie
später aufbrach, die beiden älteren Präsapiensallele lagen
hinsichtlich ihrer Frequenzen erwartungsgemäß unter denen Europas.
Die Überschneidung zeigt aber auch, daß selektive Faktoren in Afrika
scheinbar die Blutgruppe B begünstigten, weil ihre Frequenzen heute
dort höher liegen als die des AB0*A1-Allels. Die Zunahme der
Blutgruppe AB zeigt aber auch für Afrika keine signifikante Tendenz.

Für Australien waren die Bedingen noch günstiger. Die Allelfrequenz
des Allels AB0*0 war damals noch weiter angestiegen,
dementsprechend niedriger lagen die Anfangsfrequenzen für die Allele
AB0*A1 und AB0*B. In Australien ist die Blutgruppe B
schon nahezu ausgestorben, und auch die Blutgruppe AB hat es dort
offenbar nie gegeben.

Südamerika
schließlich zeigt die Blutgruppe 0 bereits in der Sättigung, auch A
ist neben B nahezu ausgestorben. Das heißt nicht, daß es sie in der
Vergangenheit nicht auch einmal dort gegeben hat. Die
Ausgangsbedingungen bei Losziehen der Indianiden waren in
Südostasien bereits derart günstig, daß sich quasi ein
Blutgruppenmonomorphismus herausbilden konnte. Die Nachteile der
Mutter-Kind-Unverträglichkeit des AB0-Blutgruppensystems bestehen in
Südamerika heute nicht mehr. Auf allen anderen Kontinenten wird dies
wohl noch lange Zeit in Anspruch nehmen. Die jüngeren Rassen haben
also in diesem Punkt von der Evolution am meisten profitiert, ein
Lohn der Spätgeborenen.

In der folgenden
Tabelle sind für das A1A2B0-Blutgruppensystem die Allelfrequenzen angegeben, und zwar wurde nach vier
Räumen
gegliedert:
1.
europäischer Raum
einschließlich Nordafrika
2.
afrikanischer Raum
außer Nordafrika
und Asien
3.
amerikanischer Raum
einschließlich Inuit
4.
pazifischer Raum
Bei diesem System
gibt es insgesamt 3 Präsapiensallele, AB0*0 ist überall das häufigste. Es folgt, außer in
Mittelamerika, in Süd- und Südostasien sowie in Afrika und bei den
Samen, wo selektive Faktoren gewirkt haben mögen, an zweiter Stelle
das
AB0*A1-Allel.
Das älteste Präsapiensallel
AB0*B
steht heute meist an dritter Stelle, außer bei den Samen, den Basken
und in Nordeuropa sowie den bisher genannten, und an letzter Stelle
folgt das jüngste Allel AB0*A2, das seinen Ausgang wohl in
Südostasien
genommen hat. Trägt man nun die jeweils vier Bereiche über einer
phylogenetischen Abstandsachse auf, so zeigt sich, daß sich die
Mutter-Kind-Unverträglichkeit bei den älteren Rassen
bereits deutlich
stärker ausgewirkt
hat als bei den jüngeren, was in einem erniedrigten Frequenzanteil
der Allele
AB0*A1 und
AB0*B zutage tritt. Somit dürfte sich
eine schlüssige Erklärung enger an den Wanderbewegungen des Homo
sapiens anlehnen als an irgendwelche anderen
Selektionsfaktoren, mit Ausnahme von Afrika vielleicht, wo man die
Malaria als Selektionsmechanismus gelten lassen muß.

Der relative
Anteil der drei Präsapiensallele über dem phylogenetischen Abstand
ist für die vier Bereiche in den nachfolgenden Abbildungen
dargestellt. Die Auftragung
längs der Abszisse erfolgt dabei in abnehmendem Abstand zu Ostasien. Dementsprechend sind die Sarden und Basken
als Randgruppen genetisch die am weitesten Entfernten, während
Osteuropa und die Samen zu den Südasien am nächsten Gelegenen zählen,
da sie aufgrund ihrer niedrigen Anteile am AB0*0-Allel
genetisch wesentlich jünger sind als die Erstgenannten, die
weitere Wege zu ihren heutigen Heimatorten zurücklegen mußten und
dafür auch länger brauchten. In Europa können wir folglich nicht bis zur
Entstehung der mongoliden Rasse zurückblicken, während wir diese
Zeit in Südamerika sehr gut vor Augen haben. In
die Zeit davor können wir von keinem Land der Erde aus
zurückschauen. Hierfür sind wir auf Vergleiche mit den non-humanen
Primaten angewiesen.

In Europa ist der älteste B-Haplotyp bei den
Basken schon fast auf Null abgeklungen, während die Sarden aufgrund
ihres noch niedrigeren A-Anteils noch älter zu sein scheinen. Dazu
passend hat sich das
AB0*0-Allel
im Westen Europas im Laufe der Evolution am stärksten durchgesetzt.
In Osteuropa messen wir höhere Anteile des AB0*A1-
und
AB0*B-Allels,
dafür sinkt der
AB0*0-Anteil
signifikant ab. Dieser Trend setzt sich nach Asien hin fort.

Nordostafrika ist in Afrika und Asien die phylogenetisch älteste
Region, während sich in Südasien ein Maximum der Blutgruppe B
abzuzeichnen scheint.
Das Allel
AB0*A1
hingegen tritt in Ostasien mit einem Maximum in Erscheinung, welcher
Trend sich noch bis Polynesien hinein fortsetzt.

Polynesien zeigt
heute diejenige
AB0*A1-Allelfrequenz, die einmal in Asien zu verzeichnen war. Es liegt daher Ostasien genetisch näher, obwohl
das für Melanesien
geographisch der Fall ist. Betrachtet man allerdings das Verhalten
der Blutgruppe B, so ist dieses genau umgekehrt. Hiernach wäre
Polynesien genetisch eindeutig älter als Melanesien. Der
Anstieg des Allels AB0*0 hingegen zeigt uns, daß die
Melanesier und Australier doch die deutlich älteren Populationen
stellen müssen. Nun zeigt es sich, daß die Vorfahren der Polynesier
es sind, und nicht die Asiaten, bei denen die Blutgruppe A ihren
Ausgang genommen hat.

In Südamerika sind
die Allele
AB0*A1
und AB0*B längst ausgestorben, was wiederum aber nicht
anderes heißt, als daß sie, als die Wanderungen von Asien nach
Amerika ihren Anfang nahmen, schon dort nicht mehr sehr häufig
gewesen sein können. In Südamerika hat die Evolution ihr Ziel
erreicht, die Blutgruppe 0 ist fast die alleinig vorkommende. Bei
den Samen, die aus Zentralasien stammen, scheint die Blutgruppe A
nur deswegen niedriger zu sein als in Asien, weil sie auf ihrem Zug
nach Westen eine höhere Generationenzahl erreicht haben.
In der folgenden
Tabelle
sind für das Rhesus-System die Haplotypfrequenzen angegeben, und
zwar wurde nach drei Bereichen gegliedert:
-
europäisch-afrikanischer Raum
einschließlich Süd- und Westasien
-
amerikanischer Raum einschließlich
Nord-, Ost- und Südostasien
-
pazifischer Raum
Die Teilbereiche
wurden nach steigenden Frequenzen des zweithäufigsten Allels
angeordnet. Umgekehrt verhält sich das Präsapiensallel, es nimmt
entsprechend ab. Man erkennt, daß die Basken im europäischen Raum
die älteste Bevölkerungsgruppe sein müssen, gefolgt von den West-
und Mitteleuropäern. Entsprechend jung sind Afrika und Südasien. Im
amerikanischen Raum stellen die Inuit mit ihren europideren Zügen
die älteste Bevölkerungsgruppe, die mittelamerikanischen Indianer
mit ihren deutlich mongolideren Zügen sind die jüngste Population
auf dem Doppelkontinent. Allerdings ist Ostasien noch jünger, und
das absolute Minimum liegt in Südostasien, wo die Altschicht
entstanden ist. Im australo-melanesichen Raum sind die Maori die
älteste Gruppe, gefolgt von den ebenfalls noch stark europid
wirkenden Polynesiern. Es folgen die australischen Aborigines und
als jüngste Population die Papua auf Neu-Guinea. In jedem Fall
harmonieren die Zahlenwerte perfekt mit den theoretischen Aussagen.
Es handelt sich somit bei den Westeuropäern, speziell den Basken,
untrüglich um den ältesten Menschheitsstamm des Planeten. Addiert
man nämlich den afrikanischen Rhesusfaktor zum Präsapiensanteil, so
ergibt sich in Summe ein deutlich höherer Wert als im Baskenland.